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Phytoextraction induite
Concept de la phytoextraction induite par l'application de chélateurs
Aucune étude sérieuse n’a permis de montrer que les plantes sont capables d’accumuler naturellement et de manière significative les métaux toxiques les plus répandus dans l’environnement tels le plomb, le cadmium, l’arsenic ou les radionucléides. Par exemple, la végétation qui pousse sur des sols fortement contaminés par le plomb contiendrait seulement entre 0,01 et 0,06% de plomb en proportion de la matière sèche (réf. 1, 2). Ces valeurs sont bien en deçà de celles nécessaires à une phytoextraction efficace.
Les premières études menées par Jørgensen (réf. 3) dans ce domaine ont montré que l’application sur les sols de chélateurs de métaux synthétiques tels l’acide éthylène diamine tétra-acétique (EDTA) renforçait l’accumulation de plomb par les plantes. Huang (réf. 1, 4) et Blaylock (réf. 5) et leurs collaborateurs ont réussi à atteindre une accumulation de plomb dans les pousses de plus de 1% de la matière sèche. Ces découvertes ont ouvert la voie à une phytoremédiation efficace du plomb et à la définition de stratégies pour le développement de la phytoextraction d’autres métaux toxiques.
Principe de phytoextraction induite
La figure ci-contre montre que tant que les chélateurs n'ont pas été appliqués, la plante ne prélève pas les métaux du sol, contrairement au cas des plantes hyperaccumulatrices qui réalisent une phytoextraction continue.
C'est lorsque la plante a atteint un certain niveau de croissance (biomasse maximale) que les chélateurs synthétiques appropriés sont appliqués au sol. Le prélèvement de métaux est dés lors intense mais réduit en durée.
La plante accumule les métaux polluants dans des parties récoltables. On procède à la récolte pour extraire les métaux en question.
Source: Phytoremediation de DE Salt, RD Smith et I Raskin, in Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1998
La quantité totale de métal enlevée d’un site est le produit de la concentration du métal dans la partie de la plante qui est récoltée par la biomasse totale récoltée. La découverte du fait que les plantes à forte biomasse puissent être induites pour accumuler de fortes concentrations de plomb (réf. 1, 4, 5) a constitué une avancée dans le développement de la phytoextraction induite par l'application de chélateurs.
Le concept de phytoextraction induite est applicable à d’autres métaux que le plomb (réf. 5). Des recherches ont montré l’accumulation simultanée du plomb, du cadmium, du cuivre, du nickel et du zinc chez la moutarde indienne après l’application d’EDTA à des sols contaminés par divers métaux lourds. Dans ces expériences, l’efficacité d’accumulation du métal est directement liée à l’affinité du chélateur appliqué pour le métal. Ceci suggère qu’une phytoextraction efficace est subordonnée à l’utilisation d’un chélateur synthétique à forte affinité pour le métal d’intérêt ; par exemple, l’EDTA pour le plomb, l’EGTA pour le cadmium (réf. 5), et peut-être le citrate pour l’uranium.
Protocole hypothétique de phytoextraction induite appliqué à un site contaminé
Le site est évalué et une combinaison appropriée plante/chélateur est déterminée
Le site est préparé, les plantes sont semées et cultivées
Une fois la biomasse optimale atteinte, le chélateur approprié est appliqué
Après une courte phase d’accumulation du métal (plusieurs jours ou semaines), la culture est récoltée
Selon la plante et la saison, le site peut être replanté pour une meilleure phytoextraction.
Des estimations suggèrent que les plantes pourraient enlever entre 180 et 530 kg de plomb par hectare et par an (réf. 4, 5), rendant possible la dépollution en moins de 10 ans de sites contaminés par le plomb à hauteur de 2 500 mg/kg.
Développement de la phytoextraction induite
La découverte de l’absorption des métaux par les plantes induite par l'application de chélateurs est très récente.
On a découvert que la phytoextraction induite comportait deux processus de base :
libération de métaux liés dans la solution du sol
transport des métaux jusqu’aux parties récoltables
Le rôle des chélateurs dans l’augmentation de la concentration en métal soluble dans la solution du sol peut être expliquée par les principes d’équilibre. Cependant, les mécanismes impliqués dans l’absorption induite par l'application de chélateurs et la translocation des métaux ne sont pas encore bien élucidés.
L’induction de l’absorption de chélats de métaux est corrélée avec un stress important de la plante et finalement la mort de la plante. Cependant, on ne sait pas si le stress est nécessaire à l’induction ou s’il reflète tout simplement l’accumulation de fortes concentrations de chélats synthétiques dans la plante.
Après application d’EDTA, l’accumulation de plomb dans la plante est directement corrélée avec une accumulation d’EDTA (réf. 6). Ainsi, il est probable que le plomb soit transporté à l’intérieur de la plante sous forme de complexe Pb-EDTA. La présence de niveaux élevés d’EDTA dans les tissus de la plante devrait augmenter la concentration en plomb soluble dans la plante par formation du complexe soluble Pb-EDTA, permettant son mouvement des racines aux parties aériennes où le plomb s’accumulerait sous la forme Pb-EDTA.
En fait, le transport des complexes métal-chélateur dans la plante joue un rôle majeur dans l’accumulation des métaux dans la plante.
Mécanismes de transport des complexes métal-chélateur dans la plante
Afin de comprendre les mécanismes de transport des complexes métal-chélateur dans la plante, il serait bon de s'intéresser à la littérature concernant la nutrition minérale de la plante. Dans les années 50, les chélateurs de Fe3+ ont été mis en cause dans une voie de correction du déficit en fer chez les plantes. Depuis ce temps-là, le mécanisme par lequel les racines des plantes utilisent le fer à partir des chélats de Fe3+ a été débattu. Il apparaît que les racines des Dicotylédones se procurent du fer à partir des complexes Fe3+-chélateur,
sous forme Fe2+ après lyse enzymatique du chélat (réf. 7), ou
sous forme de complexe Fe3+-chélateur (réf. 8, 9, 10)
Le mécanisme d’absorption dépend du statut nutritionnel en fer de la plante ; la forme Fe2+ étant privilégiée en cas de déficience en fer (réf. 6). Ainsi, la plante se procure probablement le complexe stable Pb-EDTA, qui ne peut être détruit par les enzymes des racines, sous la même forme que les chélats de Fe3+.
Cependant, des études laissent penser que le mécanisme d’absorption des chélats serait différent à des concentrations élevées en chélats (réf. 5, 11). En utilisant le chélat de fer rouge Fe-EDDHA, les auteurs de ces études ont montré l’existence d’une concentration seuil en chélat au-dessus de laquelle l’accumulation de chélats de fer dans les pousses est induite, et en deçà de laquelle seules de faibles quantités de chélats sont accumulées. Ceci suggère qu’existent au moins deux mécanismes impliqués dans l’absorption des chélats de métaux, fonctionnant à basse et haute concentration en chélats.
Le transport des métaux dans la plante se déroulerait dans le xylème (réf. 1), via le flux de transpiration (réf. 5). Le métal serait transporté jusqu’aux pousses sous forme de complexe métal-chélateur (réf. 6), où l’eau s’évaporerait et le complexe demeurerait. Ainsi, après l’induction par application de chélateurs, la plante conduit le métal chélaté depuis la solution du sol jusqu’aux feuilles.
Références :
Cet exposé s'inspire de l'article Phytoremediation de DE Salt, RD Smith et I Raskin paru en 1998 dans Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.; p. 645 à 650
Huang JWW, Chen JJ, Berti WR, Cunningham SD ; 1997 ; Phytoremediation of lead-contamined soils : role of synthetic chelates in lead phytoextraction ; Environ. Sci. Technol. 31 : 800-5
Kabata-Pendias A., Pendias H. ; 1989 ; Trace Elements in Soils and Plants ; Boca Raton ; FL : CRC Press
Jørgensen SE ; 1993 ;Removal of heavy metals from compost and soil by ecotechnological methods ; Ecol. Eng. ; 2 : 89-100
Huang JW, Cunningham SD ; 1996 ; Lead phytoextraction : species variation in lead uptake and translocation ; New Phytol. ; 134 : 75-84
Blaylock MJ, Salt DE, Dushenkov S, Zakharova O, Gussman C, et al. ; 1997 ; Enhanced accumulation of Pb in Indian mustard by soil-applied chelating agents ; Environ. Sci. Technol. ; 31 : 860-65
Vassel A, Salt D ; données non encore publiées
Chaney RL, Brown JC, Tiffin LO ; 1972 ; Obligatory reduction of ferric chelates in iron uptake by soybeans ; Plant Physiol. ; 50 : 208-13
Hill-Cottingham DG, Lloyd-Jones CP ; 1965 ; The behavior of iron chelating agents with plants ; J. Exp. Bot. ; 16 : 233-42
Kochian LV ; 1991 ; Mechanisms of micronutrient uptake and translocation ; in Micronutrients in Agriculture ; ed. Mortvedt JJ, Cox FR, Shuman LM, Welch WI ; 8 : 229-96 ; Madison, WI : Soil Sci. Soc. Am.
. Römheld V, Marschmer H ; 1981 ; Effect of Fe stress on utilization of Fe chelates by efficient and inefficient plant stress ; J. Plant Nutr. ; 3 : 551-60
. Jeffreys RA, Wallace A ; 1968 ; Detection of iron ethylenediamine di (o-hydroxy-phenylacetate) in plant tissues ; Agron. J. ; 60 : 613-16